馬愛(ài)軍
　　
　　研究員， 從事海水魚類增養(yǎng)殖研究，主要進(jìn)行海水魚類繁育養(yǎng)殖生物學(xué)與遺傳育種研究。主持和作為業(yè)務(wù)骨干承擔(dān)了國(guó)家、省部級(jí)等二十余項(xiàng)課題。其中主持的課題主要有國(guó)家支撐計(jì)劃 “大菱鲆良種選育及優(yōu)良品系的建立”，農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整重大研究專項(xiàng)－“大菱鲆苗種繁育和健康養(yǎng)殖規(guī)范化技術(shù)體系的研究”，山東省科技項(xiàng)目“大菱鲆養(yǎng)殖及親魚培育人工配合飼料的研究”等。
　　
　　魚類種質(zhì)資源是水產(chǎn)增養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，即使在生物技術(shù)高度發(fā)達(dá)的今天，人類可以通過(guò)遺傳工程改良動(dòng)、植物和微生物，但這還是在自然界原有種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，一旦人類賴以生存的生物種質(zhì)資源遭到毀滅性破壞，必然會(huì)使生物技術(shù)的發(fā)展失去基礎(chǔ)，從而進(jìn)一步必將危及人類自身的生存。因此國(guó)外發(fā)達(dá)國(guó)家非常重視生物種質(zhì)資源，特別是重要經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物種質(zhì)資源的收集、保存和利用，先后發(fā)展了從細(xì)胞水平、分子水平對(duì)種群進(jìn)行遺傳鑒別的技術(shù)，以及超低溫保存精子技術(shù)，形成一套成熟的規(guī)范和保存體系，種質(zhì)資源經(jīng)濟(jì)性狀基因定位及預(yù)測(cè)技術(shù)也有了良好的開(kāi)端。
　　
　　我國(guó)漁業(yè)種質(zhì)資源的保存與選育始于上世紀(jì)80年代初，以國(guó)家“七五”、“八五”及“九五”計(jì)劃的攻關(guān)項(xiàng)目為主，在主要淡水魚類養(yǎng)殖品種的種質(zhì)鑒定與保存技術(shù)研究方面取得了一系列成果，自90年代以來(lái)，隨著海水魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，在大菱鲆、牙鲆、真鯛等多種海水魚類的種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)、利用和保護(hù)中開(kāi)展了大量相關(guān)工作，并取得了顯著成績(jī)，本文對(duì)我國(guó)大菱鲆種質(zhì)資源保護(hù)與利用現(xiàn)狀進(jìn)行介紹并進(jìn)行探討和展望。

 

 

煙臺(tái)天源大菱鲆良種場(chǎng)

　　
　　一、 大菱鲆種質(zhì)資源研究和保護(hù)現(xiàn)狀
　　
　　1、大菱鲆屬硬骨魚綱（Osleichthyes）、鰈形目（Pleuronectiformes）、鰈亞目（Pleuronectoidei）、鲆科（Bothidae）、菱鲆屬（Scophthalmus），是一個(gè)分布范圍較為廣泛的物種。自然分布于大西洋東側(cè)歐洲沿岸，從北歐南部（冰島和挪威）到北非北部（摩洛哥），地中海和黑海也有分布。
　　
　　大菱鲆分布范圍廣泛，根據(jù)Bouza對(duì)西班牙北部加利西亞野生種群和人工苗種遺傳多樣性的檢測(cè)比較表明，與其他鲆鰈類相比，大菱鲆的遺傳變異性低。
　　
　　Blanquer等（1992）利用同工酶電泳技術(shù)研究了11個(gè)不同地理群體大菱鲆的遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)不同地理種群的大菱鲆群體遺傳距離非常小，僅為0.002　　
　　2、大菱鲆自引進(jìn)我國(guó)后，科研工作者也相繼進(jìn)行了大菱鲆引進(jìn)群體的遺傳多樣性研究，鄒曙明等（2001）對(duì)蓬萊魚類養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)場(chǎng)從英國(guó)引進(jìn)人工繁殖的子一代進(jìn)行RAPD分析，結(jié)果為：個(gè)體間遺傳相似度F=0.945，遺傳距離P=0.045，充分說(shuō)明引進(jìn)養(yǎng)殖的大菱鲆群體遺傳變異較小。
　　
　　申雪艷等（2004）分析了從法國(guó)、英國(guó)、西班牙引進(jìn)我國(guó)的三個(gè)大菱鲆群體的遺傳結(jié)構(gòu)，其中西班牙群體遺傳多樣性水平最高，英國(guó)群體次之，而法國(guó)群體最低，群體間遺傳分化很弱。群體的遺傳變異有97％以上是由群體內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異引起的。
　　
　　馬愛(ài)軍（2008）通過(guò)方差分析和生物多元統(tǒng)計(jì)分析方法，比較和分析英國(guó)、法國(guó)、丹麥和挪威4個(gè)不同大菱鲆地理群體的形態(tài)特征差異，4個(gè)大菱鲆群體中，丹麥和挪威之間及英國(guó)和法國(guó)之間的差異較小，丹麥、挪威和英國(guó)、法國(guó)之間的差異較大。
　　
　　王新安等（2010）在相同的養(yǎng)殖條件下，選取英國(guó)、法國(guó)、丹麥和挪威4個(gè)不同群體的大菱鲆Scophthalmus maximus L.進(jìn)行了1年生長(zhǎng)性能的比較。在生長(zhǎng)速度上依次為法國(guó)、英國(guó)、丹麥和挪威群體，在生長(zhǎng)差異上丹麥和挪威及英國(guó)和法國(guó)之間的差異較小，丹麥、挪威和英國(guó)、法國(guó)之間的差異較大。
　　
　　侯仕營(yíng)等（2010）利用12對(duì)微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)大菱鲆（Scophthalmus maximus）引進(jìn)四個(gè)不同地理群體進(jìn)行遺傳多樣性分析，表明四個(gè)群體的遺傳多樣性差異不顯著。用UPGMA 法進(jìn)行聚類分析，四個(gè)群體聚為兩類，挪威群體和丹麥群體聚為一類，法國(guó)群體和英國(guó)群體聚為一類。這些研究為解決大菱鲆養(yǎng)殖過(guò)程中的近交問(wèn)題提供理論依據(jù)，并為大菱鲆育種工作中親魚的選擇提供理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。
　　
　　3、在大菱鲆種質(zhì)資源保護(hù)方面，盡管與其他鲆鰈類相比，大菱鲆有較低的遺傳變異性，但大菱鲆沿生態(tài)條件變化很大的大西洋沿岸廣泛分布，而且大菱鲆只有短距離深淺水往返洄游的習(xí)性，不作長(zhǎng)距離洄游，因此大西洋沿岸各個(gè)大菱鲆種群間可能存在種群間微小的生化遺傳標(biāo)志差異，大菱鲆的亞種——黑海大菱鲆的存在即是一個(gè)明證。
　　
　　對(duì)于良種培育來(lái)講，盡可能多的保存適應(yīng)不同生態(tài)條件的大菱鲆種群的原良種是非常有必要的。因此，目前黃海水產(chǎn)研究所等科研單位已通過(guò)廣泛查詢資料和比較研究，逐步與企業(yè)一起有選擇地從法國(guó)、挪威、冰島等地引進(jìn)生態(tài)特性有所差異的大菱鲆原良種，用于大菱鲆原種保存和良種培育，主要工作在大菱鲆的兩個(gè)國(guó)家級(jí)良種場(chǎng)完成。
　　
　　國(guó)家級(jí)大菱鲆良種場(chǎng)是以大菱鲆原種直接引進(jìn)、保種，培育、選育后備親魚、培育優(yōu)良苗種為主要方向，為大菱鲆種質(zhì)資源的保護(hù)利用起到了重要作用。
　　
　　大菱鲆1992年首次引種到中國(guó)，1999年實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模的苗種繁育，經(jīng)過(guò)發(fā)展，于2000年和2008年分別獲批建設(shè)了山東和遼寧兩個(gè)大菱鲆國(guó)家級(jí)良種場(chǎng)，這兩個(gè)良種場(chǎng)以中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所為技術(shù)依托，在大菱鲆種質(zhì)資源保護(hù)和利用方面，為產(chǎn)業(yè)的發(fā)展做出了突出貢獻(xiàn)。
　　
　　其中山東國(guó)家大菱鲆良種場(chǎng)自2000年建設(shè)，嚴(yán)格按照“水產(chǎn)良種場(chǎng)生產(chǎn)管理規(guī)范”，保證了大菱鲆的良種質(zhì)量，建立了來(lái)自英國(guó)、法國(guó)、丹麥和挪威等地的四個(gè)不同地理群體的親本，有效降低近親交配帶來(lái)的種質(zhì)退化，生產(chǎn)的苗種具有生長(zhǎng)快、抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯。新場(chǎng)址于2005年投產(chǎn)建場(chǎng)，名為煙臺(tái)開(kāi)發(fā)區(qū)天源水產(chǎn)有限公司，建有5000平方米親魚保種車間，5000平方米育苗水體，30000平方米苗種養(yǎng)殖車間；配套的設(shè)施有儲(chǔ)水池、高位水池、預(yù)溫池等，辦公室、遺傳育種試驗(yàn)樓、檔案室、電力、道路、通信基礎(chǔ)設(shè)施等均投入使用。
　　
　　2007年和2012年分別經(jīng)全國(guó)水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)組織驗(yàn)收，山東國(guó)家大菱鲆符合國(guó)家水產(chǎn)原（良）種場(chǎng)標(biāo)準(zhǔn)。十一五期間，參與承擔(dān)了國(guó)家支撐、國(guó)家863等項(xiàng)目，開(kāi)展大菱鲆的良種選育工作。從2007年選育工作開(kāi)展以來(lái)，基于巢式設(shè)計(jì)，每年度構(gòu)建30-60個(gè)選育家系，為大規(guī)模家系選育的開(kāi)展奠定了基礎(chǔ)。在種質(zhì)資源方面，2008年通過(guò)引種、良種選育等方式對(duì)原有的法國(guó)、英國(guó)、挪威、丹麥四個(gè)不同地理種群的親本進(jìn)行了數(shù)量補(bǔ)充，保存原種親本5000尾。
　　
　　山東國(guó)家大菱鲆良種場(chǎng)以中國(guó)水產(chǎn)研究院黃海水產(chǎn)研究所為技術(shù)依托單位，不斷改進(jìn)良種選育技術(shù)路線，建立了以數(shù)量遺傳學(xué)為理論依據(jù)，以家系選育為主體的育種技術(shù)體系。向威海、煙臺(tái)、日照、遼寧等地的養(yǎng)殖企業(yè)年提供優(yōu)質(zhì)苗種200多萬(wàn)尾，魚卵200多公斤，并提供良種繁育和苗種培育技術(shù)服務(wù)。
　　
　　二、在大菱鲆種質(zhì)資源利用
　　
　　1、中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所1992年將大菱鲆首次引入我國(guó)，為英國(guó)群體200尾魚苗；1994年又引進(jìn)200尾魚苗，該批幼魚在威海實(shí)驗(yàn)基地培育成親魚，1997年首次達(dá)到萬(wàn)尾以上的苗種生產(chǎn)規(guī)模；之后1997年和1998年初分別引進(jìn)兩批各2000尾大菱鲆魚苗，于1999年實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模苗種生產(chǎn)技術(shù)的突破，并創(chuàng)建了“溫室大棚+深井海水的養(yǎng)殖模式”。
　　
　　大菱鲆具有優(yōu)良的生產(chǎn)性能，首先肉質(zhì)品質(zhì)優(yōu)良，耐低溫使低成本的養(yǎng)殖成為可能，生長(zhǎng)快使養(yǎng)殖商品能夠在一周年達(dá)到上市規(guī)格，大菱鲆養(yǎng)殖業(yè)得到了迅猛發(fā)展，很快在山東半島和遼東半島沿岸得到普及，并向黃渤海其它省市推廣，進(jìn)而延伸到長(zhǎng)江口的崇明島以及浙江和福建等省市沿海，年產(chǎn)量達(dá)6萬(wàn)噸，年產(chǎn)值達(dá)40億，形成我國(guó)海水養(yǎng)魚的一項(xiàng)特色產(chǎn)業(yè)而風(fēng)靡全國(guó)，并引領(lǐng)著其他海水魚類養(yǎng)殖品種的發(fā)展。“大菱鲆引種和苗種生產(chǎn)技術(shù)的研究”獲國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。
　　
　　2、國(guó)家十五期間，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所主持完成了農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整重大研究專項(xiàng)“大菱鲆規(guī)模化苗種繁育和健康養(yǎng)殖技術(shù)體系研究”、國(guó)家863子課題——“海水養(yǎng)殖種苗培育技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)的平臺(tái)技術(shù)-大菱鲆”、山東省科技計(jì)劃項(xiàng)目“大菱鲆養(yǎng)成及親魚培育人工配合飼料的研究”等項(xiàng)目的研究。
　　
　　在大菱鲆的養(yǎng)殖技術(shù)方面，黃海水產(chǎn)研究所完成了大菱鲆養(yǎng)成和親魚培育對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求的研究，并研制了大菱鲆人工配合飼料，在提高飼料轉(zhuǎn)換率、養(yǎng)殖成活率和親魚的繁殖能力、控制白化率、提高苗種質(zhì)量等方面效果突出，飼料在大菱鲆的養(yǎng)殖區(qū)得到了廣泛的應(yīng)用，為我國(guó)大菱鲆專用飼料的研制開(kāi)辟了道路，為大菱鲆養(yǎng)殖的產(chǎn)業(yè)發(fā)展起了重要作用，該技術(shù)獲得青島市科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。
　　
　　黃海水產(chǎn)研究所主持完成的“大菱鲆規(guī)模化苗種繁育和健康養(yǎng)殖技術(shù)體系研究”建立了大菱鲆的精卵質(zhì)量快速鑒定和優(yōu)質(zhì)受精卵的獲得技術(shù)，保證了優(yōu)質(zhì)苗種的生產(chǎn)；優(yōu)化了苗種培育技術(shù)和健康養(yǎng)殖技術(shù)，建立起大菱鲆穩(wěn)定苗種生產(chǎn)工藝技術(shù)和健康養(yǎng)殖技術(shù)體系；并實(shí)現(xiàn)了大菱鲆品牌化生產(chǎn)。品牌化生產(chǎn)的建立，不僅推動(dòng)了大菱鲆養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，也同時(shí)推動(dòng)其他海水養(yǎng)殖魚類走品牌化道路，促進(jìn)我國(guó)海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。
　　
　　3、國(guó)家十一五期間，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所在國(guó)家支撐計(jì)劃、國(guó)家863項(xiàng)目課題、國(guó)家公益性農(nóng)業(yè)行業(yè)專項(xiàng)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系等計(jì)劃的支持下，開(kāi)展了大菱鲆種質(zhì)引進(jìn)和良種選育的工作。
　　
　　黃海水產(chǎn)研究所取得了如下工作進(jìn)展：基于數(shù)量遺傳學(xué)原理開(kāi)展了大菱鲆良種選育工作，完成了基礎(chǔ)群體的構(gòu)建、個(gè)體標(biāo)記技術(shù)研究、大規(guī)模家系的構(gòu)建和早起發(fā)育階段的標(biāo)準(zhǔn)化培育、選育性狀的遺傳評(píng)定、選擇反應(yīng)的預(yù)測(cè)、核心育種群體構(gòu)建、配種方案的制訂、生長(zhǎng)性能的評(píng)估及良種推廣等工作，制訂了詳細(xì)的育種規(guī)劃，形成了大菱鲆親魚、配子和仔稚魚的質(zhì)量評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，建立起海水魚類良種選育技術(shù)體系，目前已選育出快速生長(zhǎng)新品系和耐高溫新品系，其中快速生長(zhǎng)新品系的生長(zhǎng)率比對(duì)照系提高了20.31%，比普通養(yǎng)殖群體提高了31.44%；耐高溫新品系的耐溫性能比選育一代提高了1-2℃。
　　
　　大菱鲆快速生長(zhǎng)新品系和耐高溫新品系的獲得，為進(jìn)一步選育出具有優(yōu)良性狀的大菱鲆新品種奠定了基礎(chǔ)。
　　
　　三、大菱鲆種質(zhì)資源保護(hù)及種質(zhì)改良存在問(wèn)題與探討
　　
　　大菱鲆不僅是我國(guó)北方海水魚類工廠化養(yǎng)殖的主養(yǎng)品種，而且其規(guī)模化養(yǎng)殖是我國(guó)海水魚類養(yǎng)殖的支柱產(chǎn)業(yè)之一，在我國(guó)的海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中占有舉足輕重的地位。盡管目前利用選擇育種方法對(duì)大菱鲆進(jìn)行的遺傳改良正在開(kāi)展，并取得了一些成效。但取得選擇育種成效需要滿足三個(gè)關(guān)鍵因素：遺傳變異豐富的基礎(chǔ)群體、合理的選擇時(shí)期和按照主要性狀和綜合性狀進(jìn)行選擇。
　　
　　選擇適當(dāng)?shù)脑�始育種材料，是進(jìn)行選擇育種的基礎(chǔ)，然而，對(duì)于中國(guó)養(yǎng)殖的大菱鲆而言，由于是引進(jìn)種，親本來(lái)源相對(duì)單一，因此，到大菱鲆的原產(chǎn)地收集、引進(jìn)和保存大菱鲆野生群體和不同遺傳背景的養(yǎng)殖群體，充分利用這些原種進(jìn)行大菱鲆的良種選育，以國(guó)家良種場(chǎng)為核心，推廣使用優(yōu)質(zhì)苗種，從源頭提高整個(gè)養(yǎng)殖產(chǎn)品的質(zhì)量，是當(dāng)前一項(xiàng)緊迫的任務(wù)。
　　
　　及時(shí)在關(guān)鍵的時(shí)期進(jìn)行選擇，是確保選擇育種成功的最重要一步，它直接決定著能否獲得理想的遺傳進(jìn)展，甚至育種的成敗。目前，在水產(chǎn)動(dòng)物育種領(lǐng)域，通常是在選育品種上市規(guī)格進(jìn)行單階段選擇，或利用兩階段選擇，但這種人為確定的選育時(shí)期是否合理是缺乏理論依據(jù)的。因此，要判定合理的選育時(shí)期，應(yīng)從遺傳育種理論上開(kāi)展選育性狀的遺傳動(dòng)態(tài)分析研究，根據(jù)數(shù)量性狀的動(dòng)態(tài)變化的遺傳機(jī)理，判定最佳選育時(shí)期，然而，由于水產(chǎn)動(dòng)物特殊的生活環(huán)境，很難做到高密度間隔的數(shù)據(jù)采集，給實(shí)驗(yàn)操作帶來(lái)一定的困難。即如何確定合理的數(shù)據(jù)采集間隔，將是從理論上判定最佳選擇期的前提和基礎(chǔ)。
　　
　　在選育時(shí)，要按照主要性狀和綜合性狀進(jìn)行選擇，因此，首先要判定所選各性狀之間的遺傳相關(guān)，據(jù)此確定主選性狀和其它選擇性狀。事實(shí)上，同一屬性的數(shù)量生長(zhǎng)性狀都具有較高的遺傳相關(guān)，對(duì)其進(jìn)行綜合選擇效果較好；但數(shù)量生長(zhǎng)性狀和閾值性狀之間通常存在較低的正遺傳相關(guān)甚至負(fù)相關(guān)。顯然，對(duì)其進(jìn)行綜合選擇很難獲得良好的育種效果，但數(shù)量生長(zhǎng)性狀和閾值性狀的綜合選擇意義顯然大于同一屬性的數(shù)量生長(zhǎng)性狀的綜合選擇，這就需要單獨(dú)選育數(shù)量生長(zhǎng)性狀品系和閾值性狀品系，然后利用系間雜交獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗逆的新品種。
　　
　　四、大菱鲆種質(zhì)資源保護(hù)與利用展望
　　
　　1、繼續(xù)調(diào)研國(guó)內(nèi)外大菱鲆種質(zhì)資源狀況，并有計(jì)劃的進(jìn)行大菱鲆種質(zhì)資源的收集和保存。
　　
　　2、加強(qiáng)大菱鲆良種場(chǎng)的建設(shè)，建議針對(duì)大菱鲆不同的主產(chǎn)區(qū)分別建設(shè)一家大菱鲆國(guó)際良種場(chǎng)，并給予長(zhǎng)期、穩(wěn)定的投資建設(shè)。
　　
　　3、建立和完善非原生境保護(hù)設(shè)施，加強(qiáng)大菱鲆種質(zhì)資源庫(kù)的建設(shè)。
　　
　　4、開(kāi)展大菱鲆種質(zhì)資源的更新繁殖、性狀鑒定與評(píng)價(jià)。重點(diǎn)對(duì)大菱鲆種質(zhì)資源的優(yōu)良品質(zhì)重要性狀進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)，加強(qiáng)極端環(huán)境條件下的大菱鲆特異性狀的鑒定。篩選大菱鲆優(yōu)質(zhì)資源；加強(qiáng)對(duì)種質(zhì)資源庫(kù)庫(kù)存的繁殖利用。
　　
　　5、加快良種選育的工作進(jìn)程，重點(diǎn)開(kāi)展生長(zhǎng)快品系（品種）的培育，同時(shí)開(kāi)展抗逆性狀，如耐高溫、耐低溫、抗病等品系（品種）的培育，并推廣養(yǎng)殖。
　　
　　6、開(kāi)展大菱鲆種質(zhì)資源優(yōu)異功能基因發(fā)掘與克隆。利用現(xiàn)代生物技術(shù)重點(diǎn)進(jìn)行優(yōu)異基因發(fā)掘和功能基因組研究，并對(duì)重要基因進(jìn)行分子標(biāo)記鑒定和克隆，挖掘一批新的優(yōu)質(zhì)基因，促進(jìn)大菱鲆種質(zhì)資源的合理利用。定位高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗寒、耐高溫等的基因，獲得與優(yōu)異基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，克隆出具有重要應(yīng)用價(jià)值的新基因，為育種提供一批重要的中間材料及分子標(biāo)記選擇技術(shù)。
　　
　　7、建立共享技術(shù)平臺(tái)，進(jìn)行惠益分享試點(diǎn)。在鑒定評(píng)價(jià)和功能基因研究的基礎(chǔ)上，建立快速、簡(jiǎn)便、高效的信息和實(shí)物共享技術(shù)平臺(tái)，擇優(yōu)向大菱鲆生產(chǎn)和研究機(jī)構(gòu)提供優(yōu)異種質(zhì)。（　文/圖  中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所 馬愛(ài)軍）

　　
　　（本文由現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金（CARS-50-G01）資助）